Mykorrhiza-sopp viktig for aggregater i jord

Mykorrhiza

Mykorrhiza er viktig for å gjøre næring tilgjengelig for plantene og å påvirke aggregatstabiliteten. Jordaggregering bidrar til å endre miljøet til planterøtter og mikrober på mange måter, og jordstrukturen utgjør dermed selve grunnlaget for omgivelsene mykorrhiza opererer og utvikler seg i. Mykorrhiza er en symbiose, et samliv til felles beste, mellom sopp og planterøtter og forholdet er svært utbredt blant et bredt spekter av plantearter og sopp fra ulike taksonomiske grupper. Symbiosene kjennetegnes ved at det eksisterer en toveis næringsstoffoverføring mellom partene. Soppen får karbonsubstrater fra planten, som mottar mineralnæringsstoffer i retur, særlig fosfor (P).

Mykorrhiza kan deles inn i ulike kategorier. Noen av de vanligste typene er arbuskulær mykorrhiza, ektomykorrhiza, og ericoid mykorrhiza. Her fokuseres det på arbuskulær mykorrhiza (AM) som anses å være den viktigste blant jordbruksvekter. AM-hyfer vokser inn i rotceller og danner greinete strukturer (arbuskler) inne i cellene, som antas å være hovedstedet for næringsutvekslingen som foregår mellom planter og AM-sopp. Rollen AM har i å skaffe næringsstoffer, særlig P, til planter er knyttet til deres omfattende mycel som gir en ytterligere næringsabsorberende grenseflate mellom plante og jord. Med andre ord har AM-mycel samme funksjon som veldig lange rothår. Disse strekker seg betydelig utover det ellers så knappe jordvolumet som røtter er omringet av.

Glomalin

Mykorrhiza-sopp kan gjennom flere prosesser bidra til dannelsen av relativt stabile aggregatstrukturer. Et nettverk av røtter og AM-sopphyfer fungerer som klebrige nettverk som vikler og limer sammen jordpartikler til større makroaggregater. Videre kan arbuskulær mykorrhiza påvirke jordaggregering gjennom deres produksjon av glomalin, et glykoprotein som fungerer som et bindemiddel for jordpartikler. Den eksakte molekylære sammensetningen av glomalin er ennå ikke fastslått, og dette er grunnen til at noen studier bruker begrepet «glomalin related soil protein», eller GRSP.

Glomalin antas å forbedre aggregatstabilitet og redusere jorderosjon. Det er funnet sterk sammenheng mellom GRSP og aggregatstabilitet på tvers av mange forskjellige jordarter. I tillegg er det er en positiv korrelasjon mellom mykorrhiza-sopphyfer og aggregatstabilitet i naturlige økosystemer. Forskning tyder på at GRSP har en sementeringsevne som holder jordpartikler sammen. Disse limstoffene er karbonholdige forbindelser som beskytter mikroorganismer mot å tørke ut. I tillegg beskytter glomalin hyfer under transport av næringsstoffer fra planten til hyfespissen og fra jord til planten. Glomalin virker å være et stabilt, hydrofobt limstoff som kan redusere forstyrrelsen av makroaggregater under fuktings- og tørkesykluser ved å forsinke vannbevegelse i porene i aggregatstrukturen.

Glomalin er omdiskutert

På tross av at glomalin mange ganger har blitt rapportert å være produsert av mykorrhiza og viktig for aggregatstabilitet, er dets rolle og opphav noe omdiskutert. Gillespie m.fl. (2011) stiller spørsmål ved metodene som brukes til å analysere glomalin og om glomalin virkelig er et mykorrhiza-spesifikt protein. Målet med deres studie var å karakterisere den molekylære strukturen i glomalinrelaterte proteiner (GRSP). Undersøkelsene viste at de glomalinrelaterte proteinene inneholdt en blanding av andre forbindelser og var som sådan bestående av en del «urenheter». Disse forskerne stiller spørsmål om varmen og trykket fra autoklaveringsprosedyren kan bidra til å overestimere innholdet av glomalin når Bradford-metoden benyttes. Metoden er den mest brukte metoden for å måle GRSP på.

Den kjemiske naturen til glomalin har ennå ikke blitt endelig bestemt og Gillespie og kollegaene hans mener det er usannsynlig at den kjemiske strukturen til glomalin kan belyses ut fra blandingen som ekstraheres ut som glomalinrelaterte proteiner, da analysen påvirkes av andre forbindelser som finnes i GRSP-ekstraktet. De fant heller ingen bevis for at glomalin er et protein som stammer fra mykorrhiza. Avslutningsvis foreslår de ytterligere undersøkelser og forbedringer av analysemetodene for å kvantifisere glomalin og for å fremme forståelsen av den agronomiske betydningen av glomalin og dens koblinger til aggregatstabilitet og karbonlagring i jord.

Pløying påvirker mykorrhiza

På tross av rapporteringer om viktigheten av mykorrhiza mht. aggregering, har en rekke studier konstatert at jordarbeiding i stor grad påvirker mykorrhiza-soppens overlevelse, artssammensetning og diversitet. Arbuskulær mykorrhizasopp er mer mangfoldige i matjordlaget enn dypere ned i jordsjiktet, men dyp pløying kan redusere deres forplantningsorganer og på den måten redusere og endre nivået av rotkolonisering og P-opptak. Pløying reduserer glomalinproduksjonen og ved å redusere vegetasjonen og mengden AM fremmes også nedbrytinga av glomalinet. I tillegg kan pløying fysisk forstyrre soppens hyfenettverk.

En overgang til pløyefri dyrking vil derfor ofte kunne øke mengden AM-sopp i jorda. Etter en 3-års periode uten pløying oppdaget Wright m.fl. (1999) en betydelig økning i konsentrasjonen av GRSP. Likevel var mengden GRSP lavere der enn i jord med naturlige grasvegetasjon, noe som tyder på lavere konsentrasjoner av GRSP i jordbruksjord sammenlignet med naturlig jordsmonn.

Etter fire år uten pløying fant de betraktelig forbedret jordaggregering, økte populasjoner av AM-sopp og innhold av GRSP, samt en akkumulering av organisk karbon i makroaggregatene. Dette antyder at fravær av pløying spiller en viktig rolle i det å opprettholde AM-soppvekst og glomalinproduksjon, som i sin tur kan bidra til binding av mikro- og makroaggregater og økt karbonlagring.

Ettersom AM-hyfenettverk forblir intakt i jord som ikke pløyes, er tettheten av aktive hyfer større der enn i jord med tradisjonell jordarbeiding. Derfor er betydningen av AM-sopp for aggregering større i jord som ikke pløyes, som følge av økt glomalinproduksjon, tettere hyfenettverk og høyere aggregatstabilitet. Med andre ord har mer ekstensive landbrukssystemer positive effekter på AM, noe som gjør at planter kan dra større nytte av AM, i tillegg til at AM kan bidra til flere økosystemtjenester under slike forhold.

Referanser

Båtnes, M. 2021. Aggregatstabilitet i jord med ulike nivåer av plantetilgjengelig fosfor. Masteroppgave, NMBU

Caspersen, S. & C. Oscarsson 2024. Mykorrhiza i trädgårdsodling - en handbok. Institutionen för biosystem och teknologi, Sveriges Lantbruksuniversitet

Dai, J., Hu, J., Zhu, A., Bai, J., Wang, J. & Lin, X. 2015. No tillage enhances arbuscular mycorrhizal fungal population, glomalin-related soil protein content, and organic carbon accumulation in soil macroaggregates. Journal of Soils and Sediments, 15 (5), s. 1055-1062

Gillespie, A. W., Farrell, R. E., Walley, F. L., Ross, A. R., Leinweber, P., Eckhardt, K. U., ... & Blyth, R. I. 2011. Glomalin-related soil protein contains non-mycorrhizal-related heat-stable proteins, lipids and humic materials. Soil Biology and Biochemistry, 43(4), 766-777

Jakobsen, I., Leggett, M. E. & Richardson, A. E. 2005. Rhizosphere microorganisms and plant phosphorus uptake. Phosphorus: Agriculture and the environment, 46, s. 437- 494

Kabir, Z., O'halloran, I., Fyles, J. & Hamel, C. 1997. Seasonal changes of arbuscular mycorrhizal fungi as affected by tillage practices and fertilization: hyphal density and mycorrhizal root colonization. Plant and Soil, 192 (2): s. 285-293

Kabir, Z. 2005. Tillage or no-tillage: impact on mycorrhizae. Canadian Journal of Plant Science, 85 (1): s. 23-29

Miller, R. & Jastrow, J. 2000. Mycorrhizal fungi influence soil structure. I: Arbuscular mycorrhizas: physiology and function, s. 3-18, Springer

Joner, E.J. & Børja, I. 2018. Ulike typer mykorrhiza. Nibio.no 

Parniske, M. 2008. Arbuscular mycorrhiza: the mother of plant root endosymbioses. Nature Reviews Microbiology, 6 (10), s. 763-775

Rillig, M. C. 2004. Arbuscular mycorrhizae, glomalin, and soil aggregation. Canadian Journal of Soil Science, 84 (4), s. 355-363

Wright, S. F., Starr, J. & Paltineanu, I. 1999. Changes in aggregate stability and concentration of glomalin during tillage management transition. Soil Science Society of America Journal, 63 (6): s. 1825-1829